Speciace, její mechanismy a typy

Speciace je evoluční proces vzniku druhů. Skupina uvnitř dané populace se oddělí a vytvoří nový druh. Rozlišujeme tři základní procesy vzniku druhů:

štěpná speciace (vznik štěpením mateřského druhu na dva nové)
hybridizace (vznik nového druhu křížením, např. u křídlatek)
fyletická speciace (mateřský druh se transformuje na druh odlišný, na tzv. chronodruh)

Mechanismy speciace

Mezi klíčové mechanismy a pojmy speciace patří:

mutacegenu
genetický drift
přírodní výběr
tok genů

Mutace genu

Každý gen může mít jednu či více forem, neboli alel. Tyto formy vznikají mutacemi a mají různé vnější projevy. Liší se mezi jedinci i mezi populacemi.

Některé znaky mohou být kódované pouze jedním genem, příkladem může být pravotočivost a levotočivost ulit u rodu Vertigo (spadají do třídy plžů). Ve fauně ČR se vyskytují 2 levotočiví a 7 pravotočivých.

Frekvence alel v populaci se mění v důsledku:

genetického driftu
přírodního výběru
tou genů

Genetický drift

Pojem genetický drift popisuje náhodné změny v genetickém složení populací. Frekvence alel v populaci se mění důsledkem náhodného přežívání a následné reprodukční úspěšnosti jedinců.

Čím menší populace je, tím rychleji se nějaká náhodně se měnící alela zafixuje, tedy dosáhne 100%, nebo 0% frekvence. Proto má genetický drift relativně malý vliv u velkých populací, ale naopak velký u populacích malých.

Efekt hrdla láhve (Bottle-neck effect)

Bottle-neck effect (počeštěně efekt hrdla láhve) je jev, kdy dojde k významnému posunu v genetickém driftu vlivem drastického úbytku jedinců v populaci (např. vymírání či izolace malé skupiny v novém prostředí. Hrdlem láhve totiž náhodně propadnou jedinci s převahou jedné varianty měnící se alely, která se pak navíc vlivem menší populace rychleji fixuje.

Pokud byly například dříve v populaci v rovnováze jedinci s černou a bílou srstí, vlivem bottle-neck efektu, kdy pomyslným hrdlem láhve náhodou propadnou více jedinci s černou srstí, mohou v pozdějších generacích dominovat jedinci právě s černou srstí.

Přírodní výběr

Přírodní výběr způsobuje změny v populaci v reakci na působení podmínek prostředí, což zahrnuje i mezi- a vnitrodruhovou kompetici. Některé alely totiž zvyšují pravděpodobnost přežití nebo reprodukční úspěšnost svých nositelů a tím se šíří v populaci na úkor jiných, neužitečných alel.

Pokud jsou dvě populace odděleny, často na ně působí odlišné selekční tlaky, což může vést ke speciaci. Nejen proto je přírodní výběr zásadním speciačním mechanismem, a to u malých i velkých populací.

Zajímavým a názorným příkladem přírodního výběru je průmyslový melanismus.

Typy přírodního výběru

V základu lze rozlišit tři základní typy přírodního výběru:

stabilizační selekce (přírodní výběr působící proti extrémům)
směrová selekce (přírodní výběr působící ve prospěch určitého znaku)
diverzifikační selekce (selekce působící proti průměru)

Tok genů

Tok genů tlumí speciaci a brání odlišení populací. Dochází k němu, pokud někteří jedinci dokáží migrovat mezi 2 populacemi, které se začínají odlišovat, a pokud se v těchto populacích dokáží úspěšně množit. Tímto pak snižují genetické rozdíly, jenž vznikají mezi těmito populacemi.

Geografická variabilita ve speciaci

Geografická variabilita je odlišnost jednotlivých populací v důsledku:

adaptace na lokální podmínky
přírodního výběru
omezeného toku genů

Častou používaným pojmem je klina, což je postupná změna nějakého znaku podél gradientu prostředí.

Geografická izolace zmenšuje vliv toku genů a naopak umocňuje působení genetického driftu a přírodního výběru. S geografickou izolací může být mimo jiné spojován bottle-neck efekt (viz zvýše) či třeba efekt zakladatele (viz níže).

Efekt zakladatele (Founder effect)

Efekt zakladatele je v biogeografii spojován s izolací velmi malé části populace vlivem kolonizace nového prostředí. Nejčastěji jde o osídlení ostrova několika málo jedinci.

V takto malé populaci je velmi náhodný vzorek alel a znaky, které byly pro daný druh běžné, se mohou stát v takto vzniklé populaci velmi vzácné.

Typy speciace

Obecně se rozlišují až čtyři hlavní typy speciace, a to:

alopatrická speciace
peripatrická speciace (často jako podsoučást allopatrické speciace)
parapatrická speciace
sympatrická speciace

Alopatrická speciace

Alopatrická speciace (allopatric speciation) vzniká geografickou izolací populací a z toho plynoucího přerušení toku genů a posíleného působení přírodního výběru a genetického driftu.

Vikariance a vikarianční událost

Základním mechanismem izolace u alopatrie je vikariance. Vikarianci lze definovat jako vznik bariéry mezi populacemi.

Tento vznik bariéry lze pojmenovat jako vikarianční událost. Vlivem této události jsou populace odděleny a dochází k alopatrické speciaci. Výsledkem jsou pak nové, vikariantní druhy.

Peripatrická speciace

Peripatrická speciace (peripatric speciation) je mnohdy označována jako alopatrická speciace v důsledku šíření. Stále jde o speciaci, která je důsledkem geografické izolace, ta ale vyplývá z překročení bariéry a kolonizace nového území jedincem či skupinou jedinců.

Adaptivní radiace

Adaptivní radiace je proces, při němž dochází k rychlé diferenciaci určité skupiny organismů. Dochází k adaptaci na využívání různých zdrojů a tím i k snížení konkurenčního tlaku.

Nejčastěji vzniká při zaplňování náhle uvolněných nik (nejznámější příklad Darwinových pěnkav na Galapágách) nebo třeba vznikem evoluční novinky, která umožní využít nové niky (např. endotermie u ptáků a savců).

Sympatrická speciace

Sympatrická speciace (sympatric speciation) je diferenciace populací na nové druhy i bez existence geografické bariéry, a to různými mechanismy:

pohlavní výběr (etologická speciace)
disruptivní selekce (ekologická speciace)
chromozomové změny (polyploidie)

Pohlavní výběr (etologická speciace)

Podstata etologické speciace (či pohlavního výběru) spočívá v omezení toku genů tím, že určité samice začnou preferovat jiné samce na základě nějakého jiného signálu. Díky tomu dochází k poměrně rychlé reprodukční izolaci, a to i přes to, že neexistují reálné (postzygotické) bariéry.

Nejčastějším výsledkem pohlavního výběru je vznik různých barevných forem v rámci jedné populace.

Disruptivní selekce (ekologická speciace)

K ekologické speciaci (disruptivní selekci) dochází vlivem ekologického faktoru. V případě abiotického faktoru to je jeho náhlý nedostatek či přebytek. U biotického ekologického faktoru (neboli biotické interakce) jde nejčastěji o vliv kompetice mezi druhy či predace. Dochází pak k posílení přírodního výběru.

Chromozomové změny (polyploidie)

Polyploidie (chromozomová změna) je situace, při níž normální diploidní organismus získá jednu nebo více sad chromozomů navíc. Počet chromozomových sad je tak vyšší než standardní dvě.

U rostlin jsou chromozomové změny velmi časté a jsou jednou z nejčastějších příčin jejich speciace. Naopak například u savců způsobuje polyploidie většinou smrt, jednou z výjimek je však polyploidie u osmáků.

Parapatrická speciace

Parapatrická speciace (parapatric speciation) je diferenciace populace vlivem silných lokálních selekčních tlaků na jednotlivé skupiny populace. Silná geografická variabilita daného areálu tak způsobuje speciaci.

Parapatrická speciace je typická zejména pro druhy, jejichž areál rozšíření je velký a na jehož lokální skupiny tak působí výrazně rozdílné životní podmínky.

Prstencové druhy

Jako prstencové druhy bývá označován soubor propojených populací, který vznikl šířením druhu okolo geografické bariéry. Mezi sousedícími populacemi probíhá tok genů a jsou si tak velmi podobné, mezi vzájemně odlehlými populacemi je však výrazně nižší až nulový.

Pokud koncové populace prstence přijdou do kontaktu (dojde k "obejití" překážky), mohou být již reprodukčně izolované.

Hybridní a tenzní zóny

Hybridní a tenzní zóny jsou místa sekundárního kontaktu diferencovaných populací. Reprodukčně izolační mechanismy mohou být v různé fázi:

naddruhové komplexy
dobře diferencované druhy
hůře diferencované druhy až poddruhy
morfologicky nerozlišitelné populace

Tenzní zóny se mohou rozšiřovat, pokud nefungují reprodukčně izolační mechanismy. Dochází v nich k difuzi druhů. Pokud však v takové zóně izolační mechanismy fungují a existuje v nich selekce proti hybridům, dochází k zužování tenzní zóny a bývá pak ostřeji vyjádřená.

Studijní materiály Biogeografie

Téma Speciace, její mechanismy a typy je součástí studijních materiálů Biogeografie. Tento předmět byl vyučován na Geografickém ústavu Masarykovy univerzity. Přejděte na rozcestník témat (1. tlačítko), nebo si přečtěte předcházející (2. tlačítko) či následující (3. tlačítko) téma.