Co je ostrovní biogeografie?
Ostrovní biogeografie je teorie, která vysvětluje dynamiku rostlinných a živočišných druhů na ostrovech v závislosti na rozloze ostrova a jeho vzdálenosti od pevniny.
Ostrovní biota je totiž specifická, s menším počtem druhů než pevnina, ale s vysokou míru endemismu. Liší se v mnoha faktorech, vyskytují se zvláštní morfologie a rozmanité adaptace, rovněž je jiné druhové složení a například druhy závislé na jiných druzích (epifyty či paraziti) se vyskytují méně.
Klasický pohled ostrovní biogeografie
Podle klasického pohledu ostrovní biogeografie je počet druhů na ostrovech dán dvěma hlavními faktory:
- velikost ostrova (velké ostrovy mají více stanovišť a nik mají více druhů)
- izolovanost, vzdálenost od pevniny (ostrovy dále od pevniny je těžší kolonizovat, méně druhů)
Disturbance na ostrovech mohou snáze vyhubit některé druhy, chybí dosycování populací propagulemi z okolí a tak zde nemohou být trvale druhy se záporným populačním růstem (sink populations).
Křivka SAR znázorňující růst počtu druhů s velikostí plochy má zde strmější růst než na pevnině, tzn. že zde s rostoucí plochou přibývají druhy rychleji než na pevninách.
Výrazný vztah izolace/druhová bohatost je patrný jen u vulkanických ostrovů a atolů. Kontinentální ostrovy jsou zpravidla méně izolované a obsahují pozůstatky původní kontinentální bioty, druhová biodiverzita je na nich vyšší a vliv izolovanosti je zde méně patrný.
Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie
MacArthur a Wilson (1963, 1967) definovali rovnovážnou teorii ostrovní biogeografie, která tvrdí, že výsledný počet druhů na ostrově (S) a míra jejich obměny (T, změna počtu druhů za jednotku času) jsou výsledkem procesů imigrace a extinkce. Obě proměnné lze vykreslit v grafu, v místě, kde se protínají, se pak nachází rovnovážný stav.
Inspirací bylo zničení ostrova výbuchem sopky Krakatoa a následné vytvoření ostrovů nových, na nichž byla biota vyhubena. Počet ptáků (avifauna) rychle rostl, ale pak se stabilizoval. Druhy se zde však obměňovaly (species turnover), procházely sukcesí a to zejména v reakci na zalesňování ostrova.
Za hlavní faktor míry extinkce je považována velikost ostrova, kdy menší ostrov znamená vyšší extinkci, a za hlavní faktor imigrace izolovanost, kdy ostrovy vzdálenější od pevniny vykazují nižší imigraci. Dle toho lze generalizovaně vyřknout tato pravidla, která jsou znázorněna na obr.#:
- malý ostrov blízko pevniny = počet druhů nadprůměrný, nejvyšší míra obměny druhů
- malý ostrov daleko od pevniny = počet druhů nejnižší, míra obměny podprůměrná
- velký ostrov blízko pevniny = počet druhů nejvyšší, míra obměny nadprůměrná
- velký ostrov daleko od pevniny = počet druhů podprůměrný, míra obměny nejnižší
Výzkumy v souostroví Krakatoa
Výzkumy v souostroví Krakatoa poukázaly na některé ze silných stránek teorie, zvlášť na její důraz na dynamické procesy. Ukázalo se, že postupem času má míra imigrace tendenci klesat se zvyšující se saturací prostředí druhy. Extinkce má naopak tendenci stoupat v závislosti na probíhající sukcesi, při níž některé druhy mizí. To podporuje domněnku, že existuje rovnovážný stav mezi těmito proměnnými.
Míry imigrace a extinkce, respektive jejich průběhy postupem času, jsou však taxonomicky specifické a nejsou univerzální napříč druhy. Navíc, pro řadu taxonomických skupin se nárůst počtu druhů postupně výrazně zpomalil pod předpoklad a některé se rovnovážnému bodu dále neblíží. Zdá se, že i samotná schopnost šíření druhů je významnou proměnnou.
Experimentální testování teorie
Simberloff a Wilson provedli v roce 1969 experimentální defaunaci mangrovových ostrovů ve Floridském zálivu. Došlo k odstranění členovců pomocí metylbromidy a byl proveden záznam rekolonizace.
Rekolonizace ostrůvku proběhla velmi rychle, zhruba za rok již byla ustanovena rovnováha. Na ostrovech se usadil stejný počet druhů jako před defaunací, a to podle jejich velikosti a izolovanosti.
Modifikace rovnovážné teorie ostrovní biogeografie
Křivky počtu druhů (S) a jejich obměny (T) nejsou v reálných situacích hladké a jsou modifikovány různými faktory. Prvním jsou disturbance daného ostrovního společenstva. Pokud k výrazným disturbancím (hurikány, erupce aj.) dochází příliš často, nelze prakticky dosáhnout rovnovážného stavu.
Základní faktory ovlivňující počet druhů
Vývoj počtu druhů při postupném osidlování ostrova má podoba kolísavé křivky se vzestupnou tendencí směřující k rovnovážnému stavu, jejíž průběh ovlivňují zejména:
- mezidruhové interakce (způsobí drobný pokles po počátečním prudkém růstu, kdy nebyla přítomná kompetice či predace)
- sukcese (některé druhy závislé na pionýrských druzích vymizí, naplnění volných nik zpomalí kolonizaci)
- speciace (evoluční vývoj nových druhů, vznik endemitů, zejména na velkých a vzdálených ostrovech)
Rescue effect
Rescue efekt způsobuje nižší míru obměny na méně izolovaných ostrovech. Blízkost populací daného druhu totiž snižuje v důsledku neustálého přílivu imigrantů riziko extinkce a daném ostrově.
The target area effect
The target area effect způsobuje, že míra obměny druhů může být u velkých ostrovů vyšší, než by predikoval model. Opačně to platí pro malé ostrovy. Imigrace je totiž ovlivněna velikostí ostrova, čím větší ostrov je, tím snáze je detekovatelnější aktivními migranty. Zároveň se zde s větší pravděpodobností zachytí organismy šířené pasivně.
The small island effect
The small island effect ovlivňuje SAR, tedy závislost počtu druhů na velikosti plochy ostrova. Ta je zřejmá až od jisté minimální plochy (obvykle lehce nad 3 akry).
Aplikace teorie ostrovní biogeografie
Aplikace teorie ostrovní biogeografie je v našem prostředí běžná na tzv. izolovaná stanoviště v moři okolní krajiny (např. jezera, prameniště, rašeliniště aj.). Má pak velmi významný přesah do ochranářské biologie a navrhování chráněných území.
V ochranářství je běžná tzv. SLOSS otázka (zkratka pro anglické Single Layers or Several Small?) řešící dilema, zda raději chránit jedno velké území či několik malých. Při chránění populace vzácného druhu je lepší jedna velká rezervace.
Pro zachování větší diverzity stanovišť a více druhů je však lepší mít několik malých chráněných rezervací. Ty by však měly být propojeny koridory, aby byly nevyhnutelné extinkce druhů vyváženy novými imigracemi. Z tohoto principu vychází např. ÚSES.
Samostatné podtéma ostrovní biogeografie
Pro zachování přehlednosti bylo z těchto studijních poznámek o ostrovní biogeografii vyčleněno samostatné téma, a to:
Zvláštnosti ostrovní bioty
Ostrovní biota je charakteristická nejen odlišnou strukturou, ale i množstvím endemitů, které mají často divoké adaptace. V rychlém soupisu můžete nastudovat ty nejzákladnější a nejběžnější z nich, například gigantismus či nanismus řídící se tzv. ostrovním pravidlem.
Studijní materiály Biogeografie
Téma Ostrovní biogeografie je součástí studijních materiálů Biogeografie. Tento předmět byl vyučován na Geografickém ústavu Masarykovy univerzity. Přejděte na rozcestník témat (1. tlačítko), nebo si přečtěte předcházející (2. tlačítko) či následující (3. tlačítko) téma.